Строение соединительной хрящевой ткани человека. Типы ткани и их особенности строения и месторасположение в организме
Не секрет, что спортсмены даже в хорошей физической форме и в сравнительно раннем возрасте часто бросают тренировки из-за травм. Большая доля их проблем - связки. Наиболее слабая их часть - хрящевая ткань. Функции поврежденных суставов, оказывается, можно восстанавливать, если вовремя обратить внимание на проблему и создать подходящие условия для лечения и регенерации их клеток.
Ткани в организме человека
Человеческий организм - это сложная и гибкая система, способная к саморегулированию. Состоит она из различных по строению и выполняемым функциям клеток. В них происходит основной обмен веществ. Вместе с неклеточными структурами они объединены в ткани: эпителиальная, мышечная, нервная, соединительная.
Эпителиальные клетки составляют основу кожного покрова. Они выстилают внутренние полости (брюшную, грудную, верхние дыхательные пути, кишечный тракт). Мышечная ткань дает возможность человеку двигаться. Также она обеспечивает перемещение внутренних сред во всех органах и системах. Мускулатура подразделяется на виды: гладкая (стенки полостных органов и сосудов), сердечная, скелетная (поперечнополосатая). Нервная ткань обеспечивает передачу импульсов от мозга. Некоторые клетки способны расти и размножаться, часть из них способны к регенерации.
Соединительная ткань является внутренней средой организма. Она различна по структуре, строению и свойствам. Из нее состоят прочные кости скелета, подкожная жировая клетчатка, жидкие среды: кровь и лимфа. К ней также относится и хрящевая ткань. Функции ее - формирующая, амортизационная, поддерживающая и опорная. Все они играют важную роль и являются необходимыми в сложной системе организма.
строение и функции
Ее характерная черта - рыхлость в расположении клеток. Рассматривая их по отдельности, можно заметить, как четко отделены они друг от друга. Связкой между ними выступает межклеточное вещество - матрикс. Причем у разных видов хрящей оно образовано кроме основного аморфного вещества различными волокнами (эластичными и коллагеновыми). Хотя они имеют общее белковое происхождение, но различаются по свойствам и в зависимости от этого выполняют различные функции.
Все кости организма сформировались из хрящей. Но по мере роста их межклеточное вещество заполнилось кристаллами солей (в основном кальция). В результате кости приобрели прочность и стали частью скелета. Хрящи также выполняют опорные функции. В позвоночнике, находясь между сегментами, они воспринимают постоянные нагрузки (статические и динамические). Ушные раковины, нос, трахея, бронхи - в этих участках ткань играет больше формирующую роль.
Рост и питание хряща осуществляются через надхрящницу. Она в ткани является обязательной частью, кроме суставов. В них между трущимися поверхностями присутствует синовиальная жидкость. Она омывает, смазывает и питает их, отводит продукты обмена.
Структура
В хряще мало клеток, способных к делению, и много пространства вокруг них, заполненного различным по свойствам белковым веществом. Из-за такой особенности процессы регенерации часто в большей мере идут именно в матриксе.
Выделяют два вида клеток ткани: ходнроциты (зрелые) и хондробласты (молодые). Различаются они размерами, местом и способом расположения. Хондроциты имеют округлую форму, и они крупнее. Располагаются парами или в группах до 10 клеток. Хондробласты обычно мельче и находятся в ткани по периферии или же одиночно.
В цитоплазме клеток под оболочкой накапливается вода, имеются включения гликогена. Кислород и питательные вещества поступают в клетки диффузно. Там происходит синтез коллагена и эластина. Они необходимы для формирования межклеточного вещества. От его специфики зависит, какого типа это будет хрящевая ткань. Особенности строения и отличаются от межпозвоночных дисков, в том числе и содержанием коллагена. В в хряще носа межклеточное вещество состоит на 30 % из эластина.
Виды
Как классифицируется Функции ее зависят от преобладания в матриксе специфических волокон. Если в межклеточном веществе больше эластина, то хрящевая ткань будет более пластична. Она почти такая же прочная, но пучки волокон в ней тоньше. Они хорошо выдерживают нагрузки не только на сжатие, но и на растяжение, способны к деформациям без критических последствий. Такие хрящи называют эластическими. Их ткани формируют гортань, ушные раковины, нос.
Если в матриксе вокруг клеток большое содержание коллагена со сложной структурой построения полипептидных цепей, такой хрящ называют гиалиновым. Он чаще всего покрывает внутренние поверхности суставов. Наибольшее количество коллагена сосредоточено в поверхностной зоне. Он играет роль каркаса. Пучки волокон в нем по структуре напоминают трехмерные переплетенные сети спиралевидной формы.
Есть еще одна группа: фиброзные, или волокнистые, хрящи. Они, как и гиалиновые, содержат в межклеточном веществе большое количество коллагена, но он имеет особую структуру. Пучки их волокон не имеют сложного переплетения и расположены вдоль оси наибольших нагрузок. Они более толстые, имеют особую прочность на сжатие, плохо восстанавливаются при деформации. Из такой ткани сформированы межпозвоночные диски, места стыка сухожилий с костями.
Функции
Благодаря особенным биомеханическим свойствам ткань хряща идеально подходит для связывания составляющих опорно-двигательного аппарата. Она способна принимать воздействие сил сжатия и растяжения при движениях, перераспределять их равномерно нагрузке, до некоторой степени поглощать или рассеивать.
Хрящи образуют устойчивые к истиранию поверхности. В совокупности с синовиальной жидкостью такие суставы при допустимых нагрузках способны продолжительное время нормально выполнять свои функции.
Сухожилия - это не хрящевая ткань. Функции их также заключаются в связывании в общую аппарата. Они также состоят из пучков коллагеновых волокон, но их структура и происхождение другие. органов дыхания, ушных раковин кроме того что выполняют формирующую и опорную функции являются местом крепления мягких тканей. Но в отличие от сухожилий мышцы рядом с ними не имеют такой нагрузки.
Особые свойства
В эластических хрящах очень мало сосудов. И это объяснимо, ведь сильная динамическая нагрузка способна их повредить. Как же питается хрящевая соединительная ткань? Функции эти берет на себя межклеточное вещество. В гиалиновом хряще вообще нет сосудов. Их трущиеся поверхности довольно жесткие и плотные. Питание их осуществляется за счет синовиальной жидкости сустава.
В матриксе вода перемещается свободно. Она содержит все необходимые вещества для обменных процессов. Протеогликановые компоненты в хрящах идеально связывают воду. Она как несжимаемая субстанция обеспечивает жесткость и дополнительную амортизацию. При нагрузках вода принимает на себя воздействие, растекается по всему межклеточному пространству и плавно снимает напряжение, препятствуя необратимым критическим деформациям.
Развитие
В теле взрослого человека до 2 % массы приходится на хрящевую ткань. Где она сосредоточена и какие функции выполняет? Хрящевая и костная ткань в эмбриональном периоде не дифференцируется. У зародышей костей нет. Они развиваются из хрящевой ткани и образуются к моменту рождения. Но часть ее так и не окостеневает. Из нее образуются уши, нос, гортань, бронхи. Также она присутствует в суставах рук и ног, сочленениях межпозвоночных дисках, менисках коленей.
Развитие хряща происходит в несколько этапов. Сначала клетки мезенхимы насыщаются водой, округляются, утрачивают отростки и начинают продуцировать вещества для матрикса. После этого происходит их дифференцировка на хондроциты и хондробласты. Первые оказываются плотно окруженными межклеточным веществом. В таком состоянии они могут делиться ограниченное количество раз. После таких процессов образуется изогенная группа. Клетки, оставшиеся на поверхности ткани, становятся хондробластами. В процессе продуцирования веществ матрикса происходит окончательная дифференцировка, формируется структура с отчетливым делением на тонкую кайму и основу ткани.
Возрастные изменения
Функции хрящевой в процессе жизни не меняются. Однако со временем можно заметить признаки старения: ослабевают мышцы и сухожилия суставов, теряется гибкость, беспокоят боли на перемену погоды или при непривычной нагрузке. Такой процесс считается физиологической нормой. К возрасту 30-40 лет симптомы изменений могут в большей или меньшей степени уже начинать причинять неудобства. Старение ткани суставного хряща происходит из-за потери его эластичности. Теряется упругость волокон. Ткань высыхает, разрыхляется.
На гладкой поверхности появляются трещинки, она становится шероховатой. Плавность и легкость скольжения уже невозможна. Поврежденные края разрастаются, в них образуются отложения, в ткани формируются остеофиты. Эластические хрящи стареют с накоплением в межклеточном веществе кальция, но на их функциях (нос, ушные раковины) это почти не отражается.
Нарушение функции хрящевой и костной ткани
Когда и как это может произойти? В большой степени это зависит от того, какую функцию выполняет хрящевая ткань. В межпозвоночных дисках, основная функция которых стабилизирующая и опорная, чаще всего нарушение работы происходит при развитии дистрофических или дегенеративных процессов. Ситуация может привести к смещениям, что, в свою очередь, повлечет сдавливание окружающих тканей. Неизбежен отек, ущемление нервов, сдавливание сосудов.
Чтобы восстановить стабильность, организм пытается бороться с проблемой. Позвонок в месте деформации «подстраивается» под ситуацию, разрастается в виде своеобразных костных выростов (усов). Это также не идет на пользу окружающим тканям: снова отек, ущемление, сжатие. Такая проблема имеет комплексный характер. Нарушения функционирования костно-хрящевого аппарата принято называть остеохондрозом.
Длительное ограничение движения (гипс при травмах) также негативно сказывается на хрящах. Если при чрезмерных нагрузках эластические волокна перерождаются в грубые фиброзные пучки, то при низкой активности хрящи перестают нормально питаться. Синовиальная жидкость плохо перемешивается, хондроциты недополучают питательные вещества, в результате не вырабатывается необходимое количество коллагена и эластина для матрикса.
Вывод напрашивается сам: для нормальной работы суставов хрящи должны получать достаточную нагрузку на растяжение и сжатие. Чтобы это обеспечить, нужно заниматься физическими упражнениями, вести здоровый и активный образ жизни.
Расположение хряща в организме n Хрящевые ткани выполняют формообразующую функцию у плода и опорную во взрослом организме. Хрящевую ткань можно встретить: n в области суставов (покрывая суставную поверхность относительно узким слоем), n в метафизах (т. е. между эпифизом и диафизом) трубчатых костей, n в межпозвонковых дисках, в передних отделах рёбер, в стенке дыхательных органов (гортани, трахеи, бронхов) и т. д.
Развитие n Как и все прочие ткани внутренней среды организма, скелетные ткани развиваются n из мезенхимы (клетки которой, в свою очередь, выселяются из сомитов и спланхнотомов
Особенности n особая природа межклеточного вещество придаёт два важнейших свойства: n упругость и n прочность. n межклеточного вещества данных тканей. n Во многих случаях хрящ покрыт надхрящницей - волокнистой соединительной тканью, которая участвует в росте и питании хряща.
Важная особенность хрящевых тканей - - отсутствие кровеносных сосудов. Поэтому питательные вещества поступают в хрящ - путём диффузии из сосудов надхрящницы В ряде случае надхрящницы нет - например, у суставных хрящей, поскольку их поверхность должна быть гладкой. Здесь питание осуществляется со стороны синовиальной жидкости и со стороны подлежащей кости.
Клеточный состав n Хондробласты – молодые клетки, располагаются в глубоких слоях надхрящницы по одиночке и расположены ближе к поверхности хряща n -небольшие уплощённые клетки, способные к -пролиферации и -синтезу компонентов межклеточного вещества хряща. n в них хорошо выражены ЭПС гранулярный, комплекс Гольджи, митохондрии n Хондробласты, выделяя компоненты межклеточного вещества, -"замуровывают" себя в нём и превращаются в хондроциты.
Функции n основная функция хондробластов - выработка органической части межклеточного вещества: белки коллаген и эластин, гликозаминогликаны (ГАГ) и протеогликаны (ПГ). n хондробласты обеспечивают аппозиционный (поверхностный) рост хряща со стороны надхрящницы.
Хондроциты n а) Хондроциты - главный тип клеток хряща. n -лежат в особых полостях межклеточного вещества (лакунах) и n - могут делиться митозом, при этом дочерние клетки не расходятся, остаются вместе - образуются изогенные группы (из 2 -6 клеток), происходящие из одной клетки. n б) Они имеют n -больший (по сравнению с хондробластами) размер и овальную форму. n Хорошо развиты гранулярная ЭПС и комплекс Гольджи
Функции n Хондроциты, прекратившие деление, активно синтезируют компоненты межклеточного вещества. n За счёт деятельности хондроцитов происходит увеличение массы хряща изнутри - интерстициальный рост.
Хондрокласты n В хрящевой ткани кроме клеток образующих межклеточное вещество есть и их антогонисты - разрушители межклеточного вещества - это хондрокласты (можно отнести к макрофагической системе): довольно крупные клетки, в цитоплазме много лизосом и митохондрий. Функция - разрушение поврежденных или изношенных участков хряща.
Межклеточное вещество n Межклеточное вещество хрящевой ткани содержит волокна и основное вещество. n много волокнистых структур: n -коллагеновых волокон, n а в эластическом хряще - эластических волокон.
n Межклеточное вещество обладает высокой гидрофильностью, содержание воды доходит до 75% массы хряща, это обуславливает высокую плотность и тургор хряща. Хрящевые ткани в глубоких слоях не имеют кровеносных сосудов,
n Основное аморфное вещество содержит: n -воду (70 -80 %), -минеральные вещества (4 -7 %), -органический компонент (10 -15 %), представленный n -протеогликанами и -гликопротеинами.
Протеогликаны n Протеогликановый агрегат содержит 4 компонента. n В основе агрегата - длинная нить гиалуроновой кислоты (1). n С помощью глобулярных связующих белков (2) с этой нитью связаны n линейные (фибриллярные) пептидные цепи т. н. корового (сердцевинного) белка (3). n В свою очередь, от последних отходят олигосахаридные ветви (4).
Эти комплексы n обладают высокой гидрофильностью; поэтому связывают большое количество воды и n обеспечивают высокую упругость хряща. n При этом они сохраняют проницаемость для низкомолекулярных метаболитов.
n Надхрящница - это слой соединительной ткани, покрывающий поверхность хряща. В надхрящнице выделяют наружный фиброзный (из плотной неоформленной СТ с большим количеством кровеносных сосудов) и внутренний клеточный слой, содержащее большое количестволовых, полустволовых клеток.
Гиалиновый хрящ n Внешне эта ткань имеет голубовато-белый цвет и похожа на стекло (греч. hyalos - стекло). Гиалиновый хрящ - покрывает все суставные поверхности костей, содержится в грудинных концах ребер, в воздухоносных путях.
Отличительные признаки n 1. межклеточное вещество гиалинового хряща в препаратах окрашенных гематоксилин-эозином кажется гомогенным, не содержащим волокон. n 2. вокруг изогенных групп имеется четко выраженная базофильная зона - так называемый территориальный матрикс. Это связано с тем, что хондроциты выделяют в большом количестве ГАГ с кислой реакцией, поэтому этот участок окрашивается основными красками, т. е. базофильна. Слабооксифильные участки между территориальными матриксами называются интертерриториальным матриксом. n
n Большое количество протеогликановых агрегатов. n Гликозаминогликаны. Высокая упругость зависит от содержания ГАГ n Хондроитинсульфаты (хондроитин-6 -сульфат, хондроитин-4 -сульфат) n Кератансульфаты n содержится коллаген II типа, который является более гидрофильным (за счёт более высокого содержания гидроксигрупп) и n образует лишь фибриллы (не объединяющиеся в волокна). n Коллаген IX, VI и Х n Белок хондронектин
Клеточный состав n а) Сразу под надхрящницей располагаются n молодые хондроциты (3) - n по несколько крупнее по размерам и более овальные по форме. n б) Глубже находятся n зрелые хондроциты n крупные овальные клетки со светлой цитоплазмой, n образующие изогенные группы (4) по 2 -6 клеток.
n 1) Суставные поверхности костей. n 2) Воздухоносные пути. n 3) Места соединения рёбер с грудиной.
Эластический хрящ n В ушной раковине, надгортаннике, хрящах гортани. В межклеточном веществе кроме коллагеновых волокон имеется большое количество беспорядочно расположенных эластических волокон, что придает эластичность хрящу. В эластическом хряще меньше содержание липидов, хондроитинсульфатов и гликогена.
n б) в толще хрящевой пластинки - изогенные группы хондроцитов, n крупные, овальные и n имеют светлую цитоплазму. n Группы хондроцитов обычно имеют n вид цепочек (из 2 -х, реже большего числа клеток), ориентированы перпендикулярно к поверхности.
Возрастные изменения n Из-за относительно низкого содержания коллагеновых фибрилл и отсутствия коллагена Х, в эластическом хряще n не происходит отложение солей кальция (обызвествление) при нарушении питания.
Волокнистый хрящ n Волокнистый хрящ расположен в местах прикрепления сухожилий к костям и хрящам, межпозвоночных дисках. По строению занимает промежуточное положение между плотной оформленной соединительной и хрящевой тканью. n
n В межклеточном веществе гораздо больше коллагеновых волокон, расположенных ориентированно - образуют толстые пучки, хорошо видимые под микроскопом. Хондроциты чаще лежат по одиночке вдоль волокон, не образуя изогенные группы. Имеют вытянутую форму, палочковидное ядро и узкий ободок цитоплазмы.
n На периферии волокнистый хрящ постепенно переходит n в плотную оформленную соединительную коллагеновые волокна которой приобретают ориентацию и идут от одного позвонка к другому. ткань, косую n б) В центральной части диска волокнистый хрящ переходит в пульпозное ядро, которое содержит гиалиновый хрящ, коллаген II типа (в виде фибрилл)
Регенерация хрящей n Гиалиновый – незначительна. В основном участвует надхрящница n Эластический - меньше подвержен дегенерации и не обызвествляется n Волокнистый – слабая регенерация, способен обызвествляться
Состав n Костные ткани состоят из клеток и межклеточного вещества. n К дифферону костной ткани относятся n 1. стволовые и полустволовые (остеогенные) клетки, n остеобласты, n остеоциты n 2. остеокласты.
Остеобласты n Остеобласты являются наиболее функционально активными клеточными элементами дифферона при остеогистогенезе. Во взрослом организме источником клеток, поддерживающих популяцию остеобластов, являются клетки рассредоточенного камбия в остеогенном слое надкостницы, Остеобласты имеют кубическую или призматическую форму. Ядро расположено эксцентрично. Остеобласты - типичные активно синтезирующие и секретирующие клетки, секреция осуществляется всей поверхностью клетки. В клетке имеется хорошо развитая гранулярная эндоплазматическая сеть, заполняющая практически всю цитоплазму, множество свободных рибосом и полисом,
Функции n секретируют коллаген I типа, щелочную фосфатазу, остеокальцин, остеопонтин, трансформирующие факторы роста, остеонектин, коллагеназу и др. n Высоко дифференцированные остеобласты характеризуются постепенным снижением активности щелочной фосфатазы, остеокальцина, остеопонтина и отсутствием пролиферативной активности.
n Роль в минерализации органической основы костного матрикса. Процесс минерализации костного матрикса начинается с отложения аморфного фосфата кальция. Во внеклеточный матрикс катионы кальция попадают из кровотока, где находятся в связанном с белками состоянии. n В присутствии щелочной фосфатазы, синтезированной остеобластами, находящиеся в межклеточном веществе глицерофосфаты расщепляются с образованием фосфат-аниона. Избыток последнего приводит к локальному увеличению Са и Р до уровня, при котором фосфат кальция выпадает в осадок. Подавляющая фракция минерала кости находится в виде кристаллов гидроксиапатитов. Кристаллы образуются на коллагеновых волокнах костного матрикса. Последние имеют структурные особенности, способствующие этому процессу. Дело в том, что молекулы предшественника коллагена - тропоколлагена таким образом упакованы в волокно, что между окончанием одной и началом другой остается зазор, называемый зоной отверстий. Именно в этой зоне первоначально и откладывается костный минерал. В дальнейшем кристаллы начинают расти в обе стороны, и процесс охватывает все волокно
n Существенная роль в минерализации синтезированного органического матрикса кости принадлежит матриксным пузырькам. Такие пузырьки являются производными комплекса Гольджи остеобластов, имеют мембранное строение и содержат различные ферменты, необходимые для реакций минерализации или их ингибирования, а также аморфные фосфаты кальция. Матриксные пузырьки выходят из клеток во внеклеточное пространство и высвобождают заключенные в них продукты. Последние инициируют процессы минерализации.
Остеоциты n По количественному составу самые многочисленные клетки костной ткани. Это отростчатые клетки, лежат в костных полостях - лакунах. Диаметр клеток достигает до 50 мкм. Цитоплазма слабобазофильна. Органоиды развиты слабо (гранулярный ЭПС, ПК и митохондрии). Не делятся. n Функция: принимают участие в физиологической регенерации костной ткани, вырабатывают органическую часть межклеточого вещества. n На остеобласты и остеоциты стимулирующее влияние оказывает гормон щитовидной железы кальцитонин - усиливается синтез органической части межклеточного вещества и усиливается отложение кальция, при этом концентрация кальция в крови снижается.
Остеокласты n n n Специализированные макрофаги. Их диаметр достигает до 100 мкм. Различные компартменты остеокластов специализированы для выполнения определенных функций. базальная зона, в ней в составе многочисленных (5 - 20) ядер сосредоточен генетический аппарат клетки. светлая зона, непосредственно контактирующая с костным матриксом. Благодаря ей, остеокласт по всему периметру плотно адгезируется к кости, создавая изолированное пространство между собой и поверхностью минерализованного матрикса. Адгезия остеокласта обеспечивается за счет ряда рецепторов к компонентам матрикса, основными из которых являются рецепторы к витронектину. Избирательная проницаемость этого барьера позволяет создавать специфическую микросреду в зоне адгезии клетки. везикулярная зона содержит лизосомы. Через мембрану гофрированной каемки транспортируются ферменты, кислые субстанции, образуется угольная кислота Н 2 СО 3; угольная кислота растворяет соли кальция, растворенный кальций вымывается в кровь. осуществляющие деминерализацию и дезорганизацию костного матрикса, что приводит к формированию резорбционной (эрозионной) лакуны Хаушипа.
Остеокласты n остеокласты имеют много ядер и большой объем цитоплазмы; зона цитоплазмы, прилегающая к костной поверхности называется гофрированной каемкой, здесь много цитоплазматических выростов и лизосом функции - разрушение волокон и аморфного вещества кости
n Толстые коллагеновые волокна, лишенные цементирующего вещества, создают вид "щеточной каемки" Лизосомальные ферменты осуществляют протеолиз коллагена и других белков матрикса. Продукты протеолиза удаляются из остеокластических лакун трансцеллюлярным транспортом. В целом процесс снижения р. Н в лакуне осуществляется двумя механизмами: путем экзоцитоза кислого содержимого вакуолей в лакуну и благодаря действию протонных насосов - Н+-АТФаз, локализованных в мембране гофрированной каемки. Источником для ионов водорода служит вода и диоксид углерода, являющиеся результатом митохондриальных реакций окисления.
Межклеточное вещество n 1. Неорганическая часть матрикса В значительной части содержит кальций (35%) и фосфор (50%) (фосфорнокислые и углекислые соли кальция) главным образом, в виде кристаллов гидроксиапатита (Ca 10(PO 4)6(OH)2 · (3 · Ca(OH)2), n и немного - в аморфном состоянии, небольшое количество фосфата магния - составляют 70% межклеточного вещества. В плазме неорганический фосфор содержится в виде анионов НРО 4 -2 и Н 2 РО 4 -2. n n Соотношение органической и неорганической части межклеточного вещества зависит от возраста: у детей органической части несколько больше 30%, а неорганической части меньше 70%, поэтому у них кости менее прочные, но зато более гибкие (не ломкие); в пожилом возрасте, наоборот, доля неорганической части увеличивается, а органической части уменьшается, поэтому кости становятся более твердыми, но более ломкими. - присутствуют кровеносные сосуды:
Органическая часть костного матрикса Органическая часть межклеточного вещества представлена n коллагеновыми (коллаген I, Х, V типов) очень мало гликозаминогликанов и протеогликанов. n - гликопротеины (щелочная фосфатаза, остеонектин); n - протеогликаны (кислые полисахариды и гликозаминогликаны - хондроитин-4 - и хондроитин-6 сульфаты, дерматансульфат и кератансульфат.); n - факторы роста (фактор роста фибробластов, трансформирующие факторы роста, костные морфогенетические белки) - цитокины, выделяемые клетками костной ткани и крови, осуществляющие местную регуляцию остеогенеза.
белки, осуществляющие адгезию клеток n Остеонектин - гликопротеин кости и дентина, имеет высокое сродство к коллагену I типа и к гидроксиапатиту, содержит Сасвязывающие домены. Поддерживает в присутствии коллагена концентрацию Са и Р. Предполагается, что белок участвует во взаимодействии клетки и матрикса. n Остеопонтин является главным компонентом белкового состава матрикса, в частности поверхностей раздела, где он и аккумулируется в виде плотного покрова, названного линиями цементации (lamina limitans). Благодаря своим физико-химическим свойствам регулирует кальцификацию матрикса, специфично участвует в адгезии клеток к матриксу или матрикса к матриксу. Продукция остеопонтина - одно из наиболее ранних проявлений активности остеобластов. n Остеокальцин (ОК) - небольшой белок (5800 Да, 49 аминокислот) в минерализованном матриксе кости, участвует в процессе кальцификации,
Классификация n Различают трубчатые, плоские и смешанные кости. Диафизы трубчатых костей и кортикальные пластинки плоских и смешанных костей построены из пластинчатой костной ткани покрытой надкостницей или периостом. В периосте принято различать два слоя: наружный - волокнистый, состоящий преимущественно из волокнистой соединительной ткани; внутренний, прилегающий к поверхности кости - остеогенный, или камбиальный.
Виды костных тканей грубоволокнистая (ретикулофиброзная) пластинчатая (тонковолокнистая) Основная особенность Коллагеновые волокна образуют а) Костное вещество толстые пучки, идущие в разных (организовано в пластинки). направлениях. б) Причём, в пределах одной пластинки волокна имеют одинаковое направление, а в пределах соседних пластинок - разное. Локализация 1. Плоские кости эмбриона. 2. Бугорки костей; места заросших черепных швов. Почти все кости взрослого человека: плоские (лопатка, тазовые кости, кости черепа), губчатые (рёбра, грудина, позвонки) и трубчатые.
Пластинчатая костная ткань может иметь губчатую и компактную организацию. Губчатое костное вещество Компактное костное вещество Локализация Из губчатого вещества состоят: эпифизы трубчатых костей, внутренний слой (примыкающий к костномозговому каналу) диафизов трубчатых костей, губчатые кости, внутренняя часть плоских костей. Компактную структуру имеют большая часть диафизов трубчатых костей и поверхностный слой плоских костей. Отличительная черта Губчатое вещество построено из бессосудистых костных перекладин (балок), между которыми находятся промежутки – костные ячейки. В компактном костном веществе практически нет промежутков: за счёт разрастания костной ткани вглубь ячеек, остаются лишь узкие пространства для сосудов – т. н. центральные каналы остеонов Костный мозг В ячейках губчатого вещества содержатся сосуды, питающие кость, и красный костный мозг - кроветворный орган. Костномозговая полость диафизов трубчатых костей у взрослых содержит жёлтый костный мозг - жировую ткань.
Строение Состоят из костных пластинок а) При этом пластинки губчатого вещества обычно ориентированы вдоль направления костных балок, а не вокруг сосудов, как в остеонах компактного вещества. б) в достаточно толстых балках остеоны могут встречаться. Единица строения костные пластинки. Состоят из костных пластинок В компактном же веществе имеются пластинки 3 -х типов: общие (генеральные) – окружают всю кость, остеонные - лежат концентрическими слоями вокруг сосуда, образуя т. н. остеоны; вставочные - находятся между остеонами. остеоны.
Строение остеона-основной структурной единицы кости В центре каждого остеона - кровеносный сосуд (1), вокруг последнего – несколько концентрических слоёв костных пластинок (2), называемых остеонными. Остеоны отграничены резорбционной (спайной) линией (3). Между остеонами лежат вставочные костные пластинки (4), которые представляют собой остатки прежних генераций остеонов. костные пластинки включают клетки (остеоциты), коллагеновые волокна и основное вещество, богатое минеральными соединениями. волокна в межклеточном веществе неразличимы, а само межклеточное вещество имеет твёрдую консистенцию.
Развитие КОСТИ ИЗ МЕЗЕНХИМЫ (прямой остеогистогенез). Из мезенхимы образуется незрелая (грубоволокнистая) кость, которая впоследствии замещается пластинчатой костью В развитии различают 4 этапа: n 1. образование остеогенного островка - в области образования кости клетки мезенхимы превращаются в остеобласты n
2. образованние межклеточного вещества n остеобласты начинают образовывать межклеточное вещество кости, при этом часть остеобластов оказывается внутри межклеточного вещества, эти остеобласты превращаются в остеоциты; другая часть остеобластов оказывается на поверхности межклеточного вещества,
3. кальцификация n межклеточного вещества кости межклеточное вещество пропитывается солями кальция. n а) На третьей стадии в межклеточном веществе появляются т. н. матриксные пузырьки, сходные с лизосомами. Они накапливают кальций и (за счёт щелочной фосфатазы) неорганический фосфат. n б) При разрыве пузырьков происходит минерализация межклеточного вещества, т. е. отложение кристаллов гидроксиапатита на волокнах и в аморфном веществе. В результате, образуются костные трабекулы (балки) - минерализованные участки ткани, содержащие все 3 типа костных клеток - n n n с поверхности - остеобласты и остеокласты, а в глубине - остеоциты.
4. Образование остеонов n В последующем во внутренней части плоской кости n первичная губчатая ткань замещается на вторичную, n которая построена уже из костных пластинок, ориентированных по ходу балок.
Развитие пластинчатой костной ткани тесно связано с 1. процессом разрушения отдельных участков кости и врастанием кровеносных сосудов в толщу ретикулофиброзной кости. В этом процессе как в период эмбрионального остеогенеза, так и после рождения принимают участие остеокласты. 2. сосудами, подрастающие к трабекулам. В частности, вокруг сосудов костное вещество формируется в виде концентрических костных пластинок, составляющих первичные остеоны.
РАЗВИТИЕ КОСТИ НА МЕСТЕ ХРЯЩА (непрямой остеогенез) n на месте хряща сразу образуется зрелая (пластинчатая) кость n в развитии различают 4 этапа: n 1. образование хряща - на месте будущей кости образуется гиалиновый хрящ
2. перихондральное окостенение проходит только в области диафиза в области диафиза надхрящница превращается в надкостницу, в которой появляются остеогенные клетки, затем остеобласты за счет остеогенных клеток надкостницы на поверхности хряща начинается образование кости в виде общих пластинок, имеющих циркулярный ход, наподобие годовых колец дерева
3. эндохондральное окостенение n Происходит как в области диафиза, так и в области эпифиза; внутрь хряща врастают кровеносные сосуды, где имеются остеогенные клетки - остеобласты, за счет которых вокруг сосудов происходит образование кости в виде остеонов, и остеокласты. n одновременно с образованием кости происходит разрушение хряща
зона пузырчатого хряща (4). На границе ещё сохранившегося хряща хрящевые клетки находятся в набухшем, вакуолизированном состоянии, т. е. имеют пузырчатую форму зона столбчатого хряща (5). В соседней области эпифиза продолжается рост хряща и, размножающиеся клетки выстраиваются в колонки вдоль длинной оси кости.
n а) В последующем произойдёт окостенение и самого эпифиза (за исключением суставной поверхности) - энхондральным путём. n б) Т. е. здесь тоже произойдёт минерализация, n сюда прорастут сосуды, разрушится вещество хряща и образуется вначале грубоволокнистая, n а потом пластинчатая костная ткань.
n 4. перестройка и рост кости - старые участки кости постепенно разрушаются и на их месте образуются новые; за счет надкостницы образуются общие костные пластинки, за счет остеогенных клеток, находящихся в адвентиции сосудов кости, образуются остеоны. Между диафизом и эпифизом сохраняется прослойка хрящевой ткани, за счет котрой рост кости в длину продолжается до конца периода роста организма в длину, т. е. до 20 -21 года.
Рост кости Источники роста До 20 -летнего возраста происходит рост трубчатых костей: в ширину - путём аппозиционного роста со стороны надхрящницы, в длину - за счёт активности метаэпифизарной хрящевой пластинки. Метаэпифизарный хрящ а) Метаэпифизарная пластинка - часть эпифиза, примыкающая к диафизу и сохраняющая (в отличие от остальной части эпифиза) хрящевую структуру. б) В ней имеются 3 зоны (по направлению от эпифиза к диафизу): пограничная - содержит овальные хондроциты, зона столбчатых клеток - она-то и обеспечивает рост хряща в длину за счёт размножения хондроцитов, зона пузырчатого хряща - граничит с диафизом и подвергается окостенению. в) Таким образом, одновременно происходят 2 процесса рост хряща (в столбчатой зоне) и его замещение костью (в пузырчатой зоне).
Регенерация n Регенерация и рост кости в толщину осуществляется за счет периоста и эндоста. Все трубчатые кости, а также большинство плоских костей гистологически являются тонковолокнистой костью.
n В костной ткани постоянно происходят два противоположно направленных процесса - резорбция и новообразование. Соотношение этих процессов зависит от нескольких факторов, в том числе возраста. Перестройка костной ткани осуществляется в соответствии с действующими на кость нагрузками. n Процесс ремоделирования костной ткани происходит в несколько фаз, в каждую из которых ведущую роль выполняют те или иные клетки Первоначально участок костной ткани, подлежащий резорбции, "помечается" остеоцитами при помощи специфических цитокинов (активация). Разрушается протективный слой на костном матриксе. К оголенной поверхности кости мигрируют предшественники остеокластов, сливаются в многоядерную структуру - симпласт - зрелый остеокласт. На следующем этапе остеокласт деминерализует костный матрикс (резорбция), уступает место макрофагам, которые завершают разрушение органической матрицы межклеточного вещества кости и подготавливают поверхность к адгезии остеобластов (реверсия). На последнем этапе в зону разрушения прибывают предшественники, дифференцирующиеся в остеобласты, они синтезируют и минерализуют матрикс в соответствии с новыми условиями статической и динамической нагрузки на кость (формирование).
36.Скелетные ткани.общая характеристика.Хрящевые ткани,локализация в организме.Клеточный состав,особенности организации межклеточного вещества у разных видов хряща.Структурно-функциональная характеристика клеток и межклеточного вещества.понятие об изогенной группе клеток.
Скелетные ткани
Общая характеристика костной и хрящевой тканей
Скелетные ткани (textus skeletales) - это разновидность соединительных тканей с выраженной опорной, механической функцией, обусловленной наличием плотного межклеточного вещества. К скелетным тканям относят:
хрящевые ткани ,
костные ткани ,
дентин зуба
цемент зуба .
Помимо главной опорной функции, эти ткани принимают участие в водно-солевом обмене, - в основном, солей кальция и фосфатов.
Как и все прочие ткани внутренней среды организма, скелетные ткани развиваются из мезенхимы, - точнее из той мезенхимы, что выселяется из склеротомов мезодермы.
Хрящевые ткани
Хрящевые ткани (textus cartilaginei) отличаются упругостью и прочностью, что связано с положением этой ткани в организме. Хрящевая ткань входят в состав органов дыхательной системы, суставов, межпозвоночных дисков.
Как и в других тканях, в хрящевой ткани выделяют клетки и межклеточное вещество. Главные клеточные элементы – хондробласты и хондроциты. Межклеточного вещества в хрящевой ткани больше, чем клеток. Оно отличается гидрофильностью и упругостью. Именно с упругостью межклеточного вещества связана опорная функция хрящевых тканей.
Хрящевая ткань значительно гидратирована, - в свежей ткани содержится до 80% воды. Более половины объема «сухого» вещества хрящевой ткани составляет фибриллярный белок коллаген. В хрящевой ткани остутствуют сосуды – питательные вещества диффундируют из окружающих тканей.
Классификация
Различают три вида хрящевой ткани :
гиалиновую,
эластическую,
волокнистую.
Такое подразделение хрящевых тканей основано на структурно-функциональных особенностях строения их межклеточного вещества, степени содержания и соотношения коллагеновых и эластических волокон.
Краткая характеристика клеток хрящевой ткани
Хондробласты – небольшие уплощенные клетки, способные делиться и синтезировать межклеточное вещество. Выделяя компоненты межклеточного вещества, ходробласты как бы «замуровывают» себя в нем, - превращаются в хондроциты. Происходящий при этом рост хряща называется периферическим, или аппозиционным, - т.е. путем «наложения» новых слоев хряща.
Хондроциты - имеют больший размер и овальную форму. Они лежат в особых полостях межклеточного вещества – лакунах. Хондроциты часто образуют т.н. изогенные группы из 2-6 клеток, которые произошли из одной клетки. При этом некоторые хондроциты сохраняют способность к делению, а другие активно синтезируют компоненты межклеточного вещества. За счёт деятельности хондроцитов происходит увеличение массы хряща изнутри - интерстициальный рост.
виды хрящевой ткани, возрастные изменения и регенерация хряща
Исходя из особенностей строения межклеточного вещества, хрящевые ткани делят на три вида – гиалиновую, эластическую и волокнистую, или фиброзную.
Гиалиновая хрящевая ткань
Гиалиновая хрящевая ткань (textus cartilaginous hyalinus), называемая еще стекловидной (от греч. hyalos - стекло) - в связи с ее прозрачностью и голубовато-белым цветом, является наиболее распространенной разновидностью хрящевой ткани. Во взрослом организме гиалиновая ткань встречается на суставных поверхностях костей, в местах соединения ребер с грудиной, в гортани и воздухоносных путях.
Большая часть встречающейся в организме у человека гиалиновой хрящевой ткани покрыта надхрящницей (perichondrium) и представляет собой вместе с пластинкой хрящевой ткани анатомические образования - хрящи.
В надхрящнице выделяют два слоя: наружный, состоящий из волокнистой соединительной ткани с кровеносными сосудами; и внутренний, преимущественно клеточный, содержащий хондробласты и их предшественники - прехондробласты. Под надхрящницей в поверхностном слое хряща располагаются молодые хондроциты веретенообразной уплощенной формы. В более глубоких слоях хрящевые клетки приобретают овальную или округлую форму. В связи с тем что синтетические и секреторные процессы у этих клеток ослабляются, они после деления далеко не расходятся, а лежат компактно, образуя изогенные группы от 2 до 4 (реже до 6) хондроцитов.
Эластическая хрящевая ткань
Второй вид хрящевой ткани - эластическая хрящевая ткань (textus cartilagineus elasticus) встречается в тех органах, где хрящевая основа подвергается изгибам (в ушной раковине, рожковидных и клиновидных хрящах гортани и др.). В свежем, нефиксированном состоянии эластическая хрящевая ткань бывает желтоватого цвета и не такая прозрачная, как гиалиновая. По общему плану строения эластический хрящ сходен с гиалиновым. Снаружи он покрыт надхрящницей. Хрящевые клетки (молодые и специализированные хондроциты) располагаются в лакунах поодиночке или образуют изогенные группы.
Одним из главных отличительных признаков эластического хряща является наличие эластических волкон в его межклеточном веществе, наряду с коллагеновыми волокнами. Эластические волокна пронизывают межклеточное вещество во всех направлениях.
В слоях, прилежащих к надхрящнице, эластические волокна без перерыва переходят в эластические волокна надхрящницы. Липидов, гликогена и хондроитинсульфатов в эластическом хряще меньше, чем в гиалиновом.
Волокнистая хрящевая ткань
Третий вид хрящевой ткани - волокнистая, или фиброзная, хрящевая ткань (textus cartilaginous fibrosa) находится в межпозвоночных дисках, полуподвижных сочленениях, в местах перехода плотной волокнистой соединительной ткани сухожилий и связок в гиалиновый хрящ, где ограниченные движения сопровождаются сильными натяжениями. Межклеточное вещество содержит параллельно направленные коллагеновые пучки, постепенно разрыхляющиеся и переходящие в гиалиновый хрящ. В хряще имеются полости, в которые заключены хрящевые клетки. Хондроциты располагаются поодиночке или образуют небольшие изогенные группы. Цитоплазма клеток часто бывает вакуолизированной. По направлению от гиалинового хряща к сухожилию волокнистый хрящ становится все более похожим на сухожилие. На границе хряща и сухожилия между коллагеновыми пучками лежат столбиками сдавленные хрящевые клетки, которые без какой-либо границы переходят в сухожильные клетки, расположенные в плотной оформленной волокнистой соединительной ткани сухожилия.
Возрастные изменения и регенерация
По мере старения организма в хрящевой ткани уменьшаются концентрация протеогликанов и связанная с ними гидрофильность ткани. Ослабляются процессы размножения хондробластов и молодых хондроцитов.
В резорбции дистрофически измененных клеток и межклеточного вещества участвуют хондрокласты. Часть лакун после гибели хондроцитов заполняется аморфным веществом и коллагеновыми фибриллами. Местами в межклеточном веществе обнаруживаются отложения солей кальция («омеление хряща»), вследствие чего хрящ становится мутным, непрозрачным, приобретает твердость и ломкость. В результате появляющееся нарушение трофики центральных участков хряща может привести к врастанию в них кровеносных сосудов с последующим костеобразованием.
Физиологическая регенерация хрящевой ткани осуществляется за счет малоспециализированных клеток надхрящницы и хряща путем размножения и дифференцировки прехондробластов и хондробластов. Однако этот процесс идет очень медленно. Посттравматическая регенерация хрящевой ткани внесуставной локализации осуществляется за счет надхрящницы. Восстановление может происходить за счет клеток окружающей соединительной ткани, не потерявших способности к метаплазии (т.е. превращения фибробластов в хондробласты).
В суставном хряще в зависимости от глубины травмы регенерация происходит как за счет размножения клеток в изогенных группах (при неглубоком повреждении), так и за счет второго источника регенерации - камбиальных клеток субхондральной костной ткани (при глубоком повреждении хряща).
Хрящевая ткань является особым видом соединительной ткани и в сформированном организме выполняет опорную функцию. В челюстно-лицевой области хрящ входит в состав ушной раковины, слуховой трубы, носа, суставного диска височно-нижнечелюстного сустава, а также обеспечивает связь между мелкими костями черепа.
В зависимости от состава, метаболической активности и способности к регенерации различают три типа хрящевой ткани - гиалино- вый, эластический и волокнистый.
Гиалиновый хрящ формируется первым на эмбриональной стадии развития, и в определённых условиях из него образуются остальные два вида хряща. Эта хрящевая ткань определяется в составе реберных хрящей, хрящевого остова носа и образует хрящи, покрывающие поверхности суставов. Он обладает более высокой метаболической активностью по сравнению с эластическим и волокнистым типами и содержит большое количество углеводов и липидов. Это позволяет осуществлять активный синтез белков и дифференцировку хондрогенных клеток для обновления и регенерации гиалинового хряща. С возрастом в гиалиновом хряще происходит гипертрофия и апоптоз клеток с последующим обызвествлением внеклеточного матрикса.
Эластический хрящ имеет сходное строение с гиалиновым хрящом. Из такой хрящевой ткани сформированы, например, ушные раковины, слуховая труба и некоторые хрящи гортани. Для этого типа хряща характерно присутствие в хрящевом матриксе сети эластических волокон, содержится малое количество липидов, углеводов и хондроитинсульфатов. Ввиду низкой метаболической активности эластический хрящ не обызвествляется и практически не регенерируется.
Волокнистый хрящ по своей структуре занимает промежуточное положение между сухожилием и гиалиновым хрящом. Характерной особенностью волокнистого хряща является наличие в межклеточном матриксе большого количества коллагеновых волокон, преимущественно I типа, которые располагаются параллельно друг другу, а клетки в виде цепочки между ними. Волокнистый хрящ благодаря своему особому строению может испытывать значительные механические нагрузки как при сжатии, так и растяжении.
Хрящевой компонент височно-нижнечелюстного сустава представлен в виде диска волокнистого хряща, который располагается на поверхности суставного отростка нижней челюсти и отделяет его от суставной ямки височной кости. Так как волокнистый хрящ не имеет надхрящницы, то питание клеток хряща осуществляется через синовиальную жидкость. Состав синовиальной жидкости зависит от транссудации метаболитов из кровеносных сосудов синовиальной оболочки в суставную полость. Синовиальная жидкость содержит низкомолекулярные компоненты - ионы Na + , K + , мочевую кислоту, мочевину, глюкозу, которые близки в количественном соотношении к плазме крови. Однако содержание белков в синовиальной жидкости в 4 раза выше, чем в плазме крови. Помимо гликопротеинов, иммуноглобулинов синовиальная жидкость богата гликозаминогликанами, среди кото- рых первое место занимает гиалуроновая кислота, присутствующая в виде натриевой соли.
2.1. СТРУКТУРА И СВОЙСТВА ХРЯЩЕВОЙ ТКАНИ
Хрящевая ткань, подобно любой другой ткани, содержит клетки (хондробласты, хондроциты), которые погружены в большой межкле- точный матрикс. В процессе морфогенеза хондрогенные клетки дифференцируются в хондробласты. Хондробласты начинают синтезировать и секретировать в хрящевой матрикс протеогликаны, которые стимулируют дифференцировку хондроцитов.
Межклеточный матрикс хрящевой ткани обеспечивает её сложную микроархитектонику и состоит из коллагенов, протеогликанов, а также неколлагеновых белков - в основном гликопротеинов. Коллагеновые волокна переплетены в трёхмерную сеть, которая связывает остальные компоненты матрикса.
В цитоплазме хондробластов содержится большое количество гликогена и липидов. Распад этих макромолекул в реакциях окисли- тельного фосфорилирования сопровождается образованием молекул АТФ, необходимых для синтеза белков. Синтезируемые в гранулярной эндоплазматической сети и комплексе Гольджи протеогликаны и гликопротеины упаковываются в везикулы и выделяются в межклеточный матрикс.
Упругость хрящевого матрикса определяется количеством воды. Для протеогликанов характерна высокая степень связывания воды, чем и обусловлены их размеры. Хрящевой матрикс содержит до 75%
воды, которая связана с протеогликанами. Высокая степень гидратации обусловливает большие размеры межклеточного матрикса и позволяет осуществлять питание клеток. Высушенный агрекан после связывания воды может увеличиться в объёме в 50 раз, однако ввиду обусловленных коллагеновой сетью ограничений набухание хряща не превышает 20 % от максимально возможного значения.
При сжатии хряща вода вместе с ионами вытесняется из областей вокруг сульфатированных и карбоксильных групп протеогликана, группы сближаются, и силы отталкивания между их отрицательными зарядами препятствуют дальнейшему сжатию ткани. После снятия нагрузки происходит электростатическое притяжение катионов (Na + , К + , Са 2+) с последующим притоком воды в межклеточный матрикс (рис. 2.1).
Рис. 2.1. Связывание воды протеогликанами в матриксе хряща. Вытеснение воды при его сжатии и восстановление структуры после снятия нагрузки.
Коллагеновые белки хрящевой ткани
Прочность хрящевой ткани определяют коллагеновые белки, которые представлены коллагенами II, VI, IX, XII, XIV типов и погружены в макромолекулярные агрегаты протеогликанов. На долю коллагенов II типа приходится около 80-90% всех коллагеновых белков хряща. Остальные 15-20% коллагеновых белков - так называемые минорные коллагены IX, XII, XIV типов, которые сшивают фибриллы коллагена II типа и ковалентно связывают гликозаминогликаны. Особенностью матрикса гиалинового и эластического хрящей является присутствие коллагена VI типа.
Коллаген IX типа, обнаруженный в гиалиновом хряще, не только обеспечивает взаимодействие коллагена II типа с протеогликанами, но и регулирует диаметр фибрилл коллагена II типа. С коллагеном IX типа по своей структуре сходен коллаген X типа. Этот тип коллагена синтезируется только гипертрофированными хондроцитами ростовой пластинки и накапливается вокруг клеток. Данное уникальное свойство коллагена X типа предполагает участие этого коллагена в процессах костеобразования.
Протеогликаны . В целом содержание протеогликанов в хрящевом матриксе достигает 3%-10%. Основным протеогликаном хрящевой ткани является агрекан, который собирается в агрегаты с гиалуроновой кислотой. По форме молекула агрекана напоминает бутылочный ёршик и представлена одной полипептидной цепью (коровый белок) с присоединёнными к ней до 100 цепей хондроитинсульфата и около 30 цепей кератансульфата (рис. 2.2).
Рис. 2.2. Протеогликановый агрегат хрящевого матрикса. Протеогликановый агрегат состоит из одной молекулы гиалуроновой кислоты и около 100 молекул агрекана.
Таблица 2.1
Неколлагеновые белки хрящевой ткани
Название | Свойства и функции |
Хондрокальцин | Кальций-связывающий белок, являющийся C-про- пептидом коллагена II типа. Белок содержит 3 остатка 7-карбоксиглутаминовой кислоты. Синтезируется гипертрофическими хондробластами и обеспечивает минерализацию хрящевого матрикса |
Gla-белок | В отличие от костной ткани в хряще присутствует высокомолекулярный Gla-белок, который содержит 84 аминокислотных остатка (в кости - 79 аминокислотных остатков) и 5 остатков 7-карбоксиглутаминовой кислоты. Является ингибитором минерализации хрящевой ткани. При нарушении его синтеза под влиянием варфарина образуются очаги минерализации с последующим обызвествлением хрящевого матрикса |
Хондроадерин | Гликопротеин с мол. массой 36 кДа, богатый лейцином. Короткие олигосахаридные цепи, состоящие из сиаловых кислот и гексозаминов, присоединяются к остаткам серина. Хондроадерин связывает коллагены II типа и протеогликаны с хондроцитами и контролирует структурную организацию внеклеточного матрикса хрящевой ткани |
Белок хряща (CILP) | Гликопротеин с мол. массой 92 кДа, содержащий олигосахаридную цепь, связаную с белком N-гликозид- ной связью. Белок синтезируется хондроцитами, участвует в расщеплении протеогликановых агрегатов и необходим для поддержания постоянства структуры хрящевой ткани |
Матрилин-1 | Адгезивный гликопротеин с мол. массой 148 кДа, состоящий из трёх полипептидных цепей, связанных дисульфидными связями. Существуют несколько изоформ этого белка - матрилин -1,-2,-3,-4. В здоровой зрелой хрящевой ткани матрилин не обнаруживается. Он синтезируется в процессе морфогенеза хрящевой ткани и гипертрофическими хондроцитами. Его активность проявляется при ревматическом артрите. При развитии патологического процесса связывает фибриллярные волокна коллагена II типа с протеогликановыми агрегатами и таким образом способствует восстановлению структуры хрящевой ткани |
В структуре корового белка агрекана выделяют N-концевой домен, который обеспечивает связывание агрекана с гиалуроновой кислотой и низкомолекулярными связывающими белками, и С-концевой домен, связывающий агрекан с другими молекулами межклеточного матрикса. Синтез компонентов протеогликановых агрегатов осуществляется хондроцитами, и окончательный процесс их формирования завершается в межклеточном матриксе.
Наряду с большими протеогликанами в хрящевом матриксе приутствуют малые протеогликаны: декорин, бигликан и фибромодулин. Они составляют всего 1-2% от общей массы сухого вещества хряща, однако их роль очень велика. Декорин, связываясь в определённых участках с волокнами коллагена II типа, участвует в процессах фибриллогенеза, а бигликан участвует в формировании белковой матрицы хряща в процессе эмбриогенеза. С ростом эмбриона количество бигликана в хрящевой ткани уменьшается и после рождения этот протеогликан исчезает совсем. Регулирует диаметр коллагена II типа фибромодулин.
Помимо коллагенов и протеогликанов, во внеклеточном матриксе хряща содержатся неорганические соединения и небольшое количество неколлагеновых белков, характерных не только для хряща, но и для других тканей. Они необходимы для связывания протеогликанов с коллагеновыми волокнами, клеток, а также отдельных компонентов хрящевого матрикса в единую сеть. Это адгезивные белки - фибронектин, ламинин и интегрины. Большинство специфических неколлагеновых белков в хрящевом матриксе присутствует только в период морфогенеза, обызвествления хрящевого матрикса или появляются при патологических состояниях (табл. 2.1). Чаще всего это кальцийсвязывающие белки, содержащие остатки 7-карбоксиглутаминовой кислоты, а также гликопротеины, богатые лейцином.
2.2. ФОРМИРОВАНИЕ ХРЯЩЕВОЙ ТКАНИ
На ранней стадии эмбрионального развития хрящевая ткань состоит из недифференцированных клеток, содержащихся в виде аморфной массы. В процессе морфогенеза клетки начинают дифференцироваться, аморфная масса увеличивается и приобретает форму будущего хряща (рис. 2.3).
Во внеклеточном матриксе развивающейся хрящевой ткани количественно и качественно меняется состав протеогликанов, гиалуроновой кислоты, фибронектина и коллагеновых белков. Переход от
Рис. 2.3. Этапы формирования хрящевой ткани.
прехондрогенных мезенхимальных клеток к хондробластам характеризуется сульфатированием гликозаминогликанов, увеличением количества гиалуроновой кислоты и предшествует началу синтеза специфического для хряща большого протеогликана (агрекан). На начальных
этапах морфогенеза синтезируются высокомолекулярные связующие белки, которые позднее подвергаются ограниченному протеолизу с образованием низкомолекулярных белков. Молекулы агрекана при помощи низкомолекулярных связующих белков связываются с гиалуроновой кислотой и формируются протеогликановые агрегаты. В последующем количество гиалуроновой кислоты снижается, что связано как со снижением синтеза гиалуроновой кислоты, так и с повышением активности гиалуронидазы. Несмотря на снижение количества гиалуроновой кислоты, длина отдельных её молекул, необходимых для формирования протеогликановых агрегатов при хондрогенезе, возрастает. Синтез коллагена II типа хондробластами происходит позднее син- теза протеогликанов. Вначале прехондрогенные клетки синтезируют коллагены I и III типа, поэтому в цитоплазме зрелых хондроцитов обнаруживают коллаген I типа. Далее в процессе хондрогенеза происходит смена компонентов внеклеточного матрикса, контролирующих морфогенез и дифференцировку хондрогенных клеток.
Хрящ как предшественник кости
Все закладки костного скелета проходят три стадии: мезенхимную, хрящевую и костную.
Механизм обызвествления хряща является очень сложным процессом и до конца ещё не изучен. Физиологическому обызвествлению подвержены точки окостенения, продольные перегородки в нижней гипертрофической зоне зачатков хряща, а также прилегающий к кости слой суставного хряща. Вероятной причиной такого развития событий является присутствие на поверхности гипертрофических хондроцитов щелочной фосфатазы. В подверженном обызвествле- нию матриксе образуются так называемые матриксные пузырьки, содержащие фосфатазу. Считают, что эти пузырьки являются, по всей видимости, первичной областью минерализации хряща. Вокруг хондроцитов растёт локальная концентрация фосфатных ионов, что способствует минерализации ткани. Гипертрофические хондроциты синтезируют и выделяют в матрикс хряща белок - хондрокальцин, обладающий способностью связывать кальций. Для подверженных минерализации областей характерны высокие концентрации фосфолипидов. Их присутствие стимулирует образование кристаллов гидроксиапатита в этих местах. В зоне обызвествления хряща происходит частичная деградация протеогликанов. Те из них, которых деградация не коснулась, тормозят обызвествление.
Нарушение индуктивных взаимоотношений, а также изменение (задержка или ускорение) сроков появления и синостезирование центров окостенения в составе отдельных закладок костей, обусловливают формирование структурных дефектов черепа у зародыша человека.
Регенерация хряща
Пересадка хряща в пределах одного и того же вида (так называемые аллогенные трансплантации) обычно не сопровождается возникнове- нием у реципиента симптомов реакции отторжения. Такого эффекта не удается достичь в отношении других тканей, так как трансплантаты этих тканей подвергаются атакам и разрушению клетками иммунной системы. Затруднённый контакт хондроцитов донора с клетками иммунной системы реципиента, в первую очередь, обусловлен наличием в хряще большого количества межклеточного вещества.
Наибольшей регенеративной способностью обладает гиалиновый хрящ, что связано с высокой метаболической активностью хондроцитов, а также присутствием надхрящницы - плотной волокнистой неоформленной соединительной ткани, окружающей хрящ и содержащей большое количество кровеносных сосудов. В наружном слое надхрящницы присутствует коллаген I типа, а внутренний слой сформирован хондрогенными клетками.
Благодаря таким особенностям пересадка хрящевой ткани практикуется в пластической хирургии, например, для реконструкции изуродованного контура носа. При этом аллогенная пересадка одних хондроцитов, без окружающей их ткани, сопровождается отторжением трансплантата.
Регуляция метаболизма хрящевой ткани
Формирование и рост хрящевой ткани регулируется гормонами, факторами роста и цитокинами. Хондробласты являются клеткамимишенями для тироксина, тестостерона и соматотропина, которые стимулируют рост хрящевой ткани. Глюкокортикоиды (кортизол) тормозят пролиферацию и дифференцировку клеток. Определённую роль в регуляции функционального состояния хрящевой ткани выполняют половые гормоны, которые ингибируют высвобождение протеолитических ферментов, разрушающих матрикс хряща. К тому же сам хрящ синтезирует ингибиторы протеиназ, подавляющих активность протеиназ.
Целый ряд факторов роста - ТФР-(3, фактор роста фибробластов, инсулиноподобный фактор роста-1 стимулируют рост и развитие
хрящевой ткани. Связываясь с рецепторами мембран хондроцитов, они активируют синтез коллагенов и протеогликанов и тем самым способствуют поддержанию постоянства хрящевого матрикса.
Нарушение гормональной регуляции сопровождается избыточным или недостаточным синтезом факторов роста, что приводит к разнообразным дефектам в формировании клеток и межклеточного матрикса. Так, ревматоидный артрит, остеоартрит и другие заболевания связаны с повышенным образованием скелетогенных клеток, и хрящевая ткань начинает замещаться на костную. Под влиянием тромбоцитарного фактора роста сами хондроциты начинают синтезировать ИЛ-1α и ИЛ-1(3, накопление которых угнетает синтез протеогликанов и коллагенов II и IX типов. Это способствует гипертрофии хондроцитов и в конечном итоге обызвествлению межклеточного матрикса хрящевой ткани. Деструктивные изменения также связаны с активацией матриксных металлопротеиназ, участвующих в деградации хрящевого матрикса.
Возрастные изменения в хрящевой ткани
При старении в хряще происходят дегенеративные изменения, меняется качественный и количественный состав гликозаминогликанов. Так, цепи хондроитинсульфата в молекуле протеогликана, синтезируемые молодыми хондроцитами, почти в 2 раза длиннее, чем цепи, вырабатываемые более зрелыми клетками. Чем длиннее молекулы хондроитинсульфата в составе протеогликана, тем больше воды структурирует протеогликан. В связи с этим протеогликан старых хондроцитов связывает меньше воды, поэтому хрящевой матрикс пожилых людей становится менее упругим. Изменение микроархитектоники межклеточного матрикса в отдельных случаях является причиной развития остеоартрита. Также в составе протеогликанов, синтезируемых молодыми хондроцитами, содержится большое количество хондроитин-6-сульфата, а у пожилых людей, напротив, в хрящевом матриксе преобладают хондроитин-4-сульфаты. Состояние хрящевого матрикса определяется и длиной цепей гликозаминогликанов. У молодых людей хондроциты синтезируют короткоцепочечный кератансульфат, а с возрастом эти цепи удлиняются. Также наблюдается уменьшение размеров протеогликановых агрегатов за счёт укорочения не только цепей гликозаминогликанов, но и длины корового белка в одной молекуле протеогликана. При старении в хряще увеличивается содержание гиалуроновой кислоты от 0,05 до 6%.
Характерным проявлением дегенеративных изменений хрящевой ткани является её нефизиологическое обызвествление. Обычно оно встречается у пожилых людей и характеризуется первичной дегенерацией суставного хряща с последующим поражением сочленяющихся компонентов сустава. Изменяется структура коллагеновых белков и разрушается система связей между коллагеновыми волокнами. Эти изменения связаны как с хондроцитами, так и с компонентами матрикса. Возникающая гипертрофия хондроцитов приводит к росту массы хряща в области хрящевых полостей. Постепенно исчезает коллаген II типа, который замещается коллагеном X типа, принимающим участие в процессах костеобразования.
Заболевания, связанные с пороками развития хрящевой ткани
В стоматологической практике наиболее часто манипуляции проводят на верхней и нижней челюстях. Существует ряд особенностей их эмбрионального развития, которые связаны с различными путями эволюции этих структур. У зародыша человека на ранних этапах эмбриогенеза в составе верхней и нижней челюстей обнаруживается хрящ.
На 6-7-й неделе внутриутробного развития в мезенхиме нижнечелюстных отростков начинается образование костной ткани. Верхняя челюсть развивается вместе с костями лицевого скелета и подвергается окостенению намного раньше, чем нижнечелюстная кость. К 3-месяч- ному возрасту эмбриона на передней поверхности кости уже отсутствуют места слияния верхней челюсти с костями черепа.
На 10-й неделе эмбриогенеза в составе будущих ветвей нижней челюсти образуются вторичные хрящи. Один из них соответствует мыщелковому отростку, который в середине плодного развития замещается костной тканью по принципу эндохондрального окостенения. Также вторичный хрящ образуется вдоль переднего края венечного отростка, который исчезает перед самым рождением. В месте сращения двух половинок нижней челюсти имеются один или два островка хрящевой ткани, которые окостеневают на последних месяцах внутриутробного развития. На 12-й неделе эмбриогенеза появляется мыщелковый хрящ. На 16-й неделе мыщелок ветви нижней челюсти вступает в контакт с закладкой височной кости. Необходимо отметить, что гипоксия плода, отсутствие или слабое движение зародыша способствует нарушению образования суставных щелей или полному слиянию эпифизов противолежащих закладок костей. Это приводит к деформации отростков нижней челюсти и их сращению с височной костью (анкилоз).
Хрящевой ткани функционально присуща опорная роль. Она работает не на растяжение, как плотная соединительная ткань, а благодаря внутреннему напряжению хорошо сопротивляется сдавливанию и служит амортизатором для костного аппарата.
Эта особая ткань служит для неподвижного соединения костей, образуя синхондрозы. Покрывая суставные поверхности костей, смягчает движение и трение в суставах.
Хрящевая ткань очень плотная и вместе с тем достаточно эластичная. Ее биохимический состав богат плотным аморфным веществом. Развивается хрящ из промежуточной мезенхимы.
На месте будущего хряща мезенхимные клетки ускоренно размножаются, отростки их укорачиваются и клетки тесно соприкасаются друг с другом.
Затем появляется промежуточное вещество, благодаря чему в зачатке отчетливо просматриваются одноядерные участки, которые являются первичными хрящевыми клетками -- хондроб ластами. Они размножаются и дают все новые массы промежуточного вещества.
Скорость размножения хрящевых клеток к этому периоду сильно замедляется, и они вследствие большого количества промежуточного вещества оказываются далеко отодвинутыми друг от друга. Вскоре клетки утрачивают способность делиться митозом, но еще сохраняют способность делиться амитотически.
Однако теперь дочерние клетки далеко не расходятся, так как окружающее их промежуточное вещество уплотнилось.
Поэтому хрящевые клетки располагаются в массе основного вещества группами по 2--5 и более клеток. Все они происходят от одной начальной клетки.
Такую группу клеток называют изогенной (isos-- равный, одинаковый, genesis -- возникновение).
Рис. 1.
А -- гиалиновый хрящ трахеи;
Б -- эластический хрящ ушной раковины теленка;
В -- волокнистый хрящ межпозвоночного диска теленка;
а -- надхрящница; б ~ хрящ; в -- более старый участок хряща;
- 1 -- хондробласт; 2 -- хондроцит;
- 3 -- изогенная группа хондроцитов; 4 -- эластические волокна;
- 5 -- пучки коллагеновых волокон; 6 -- основное вещество;
- 7 -- капсула хондроцита; 8 -- базофилъная и 9 -- оксифильная зона основного вещества вокруг изогенной группы.
Клетки изогенной группы не делятся митозом, дают мало промежуточного вещества несколько иного химического состава, которое образует вокруг отдельных клеток хрящевые капсулы, а вокруг изогенной группы -- поля.
Хрящевая капсула, как выявлено электронной микроскопией, образована тонкими фибриллами, концентрически расположенными вокруг клетки.
Следовательно, в начале развитие хрящевой ткани животных рост ее происходит увеличением массы хряща изнутри.
Затем наиболее старый участок хряща, где не размножаются клетки и не образуется промежуточное вещество, перестает увеличиваться в размере, а хрящевые клетки даже дегенерируют.
Однако рост хряща в целом не прекращается. Вокруг устаревшего хряща из окружающей мезенхимы обособляется слой клеток, которые становятся хондробластами. Они выделяют вокруг себя промежуточное вещество хряща и постепенно им уплотняется.
Вместе с тем по мере развития хондробласты теряют способность делиться митозом, меньше образуют промежуточного вещества и становятся хондроцитами. На образовавшийся таким путем слой хряща за счет окружающей мезенхимы наслаиваются все новые и новые слои его. Следовательно, хрящ растет не только изнутри, но и снаружи.
У млекопитающих различают: гиалиновый (стекловидный), эластический и волокнистый хрящ.
Гиалиновый хрящ (рис. 1--А) наиболее распространенный, молочно-белого цвета и несколько просвечивает, поэтому его часто называют стекловидным.
Он покрывает суставные поверхности всех костей, из него образованы реберные хрящи, хрящи трахеи и некоторые хрящи гортани. Гиалиновый хрящ состоит, как и все ткани внутренней среды, из клеток и промежуточного вещества.
Клетки хряща представлены хондробластами и хондроцитами. Отличается от гиалинового хряща сильным развитием коллагеновых волокон, которые образуют пучки, лежащие почти параллельно друг другу, как в сухожилиях!
Аморфного вещества в волокнистом хряще меньше, чем в гиалиновом. Округлые светлые клетки волокнистого хряща лежат между волокнами параллельными рядами.
В местах, где волокнистый хрящ расположен между гиалиновым хрящом и оформленной плотной соединительной тканью, в его строении наблюдается постепенный переход от одного вида ткани к другому. Так, ближе к соединительной ткани коллагеновые волокна в хряще образуют грубые параллельные пучки, а хрящевые клетки лежат рядами между ними, подобно фиброцитам плотной соединительной ткани. Ближе к гиалиновому хрящу пучки разделяются на отдельные коллагеновые волокна, образующие нежную сеть, а клетки утрачивают правильность расположения.